LA ORGANIZACIÓN CELULAR: CÉLULA PROCARIOTA

LA TEORÍA CELULAR
El concepto que manejamos actualmente de célula deriva de los postulados de la teoría celular, la cual supuso el nacimiento de la biología contemporánea. Sin embargo, dicha teoría no se completó hasta el siglo XX, pues los hallazgos que contribuyeron a su desarrollo han ido parejos a los avances de las técnicas de visualización de las células.

Ha habido diversas teorías sobre la célula, pero la más aceptada finalmente fue la de principios del siglo XX, con los estudios de Ramón y Cajal, que le otorgan el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1906, permitieron afirmar que las neuronas son células contiguas y no continuas; así quedó demostrada definitivamente la universalidad de la teoría celular.

TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR
Si bien todas las células presentan una serie de componentes comunes, su organización interna determinará la pertenencia a uno de los grandes tipos celulares: la procariota o la eucariota. La diferencia principal es la localización del material genético: mientras las células procariotas está inmerso en el citoplasma, en las eucariotas se encuentra envuelto por membranas, formando el núcleo celular.

Componentes comunes a todas las células
Las estructuras comunes a todas las células son:

• Membrana plasmática.
• Citoplasma.
• Material genético.

Dado que están involucradas en la expresión de los genes, todas ellas presentan, además, ribosomas.

Organización procariota
La organización procariota es propia de bacterias y arqueobacterias. Se trata de células sencillas, que carecen de núcleo y de orgánulos membranosos. Dicha simplicidad no significa que sean seres poco evolucionados, pues han logrado adaptarse a todo tipo de ambientes.
A. Caracterización de células procariotas
Además de los componentes comunes a todas las células, las procariotas presentan una pared celular, externa a la membrana plasmática. A mayores, pueden aparecer otras cubiertas extracelulares (cápsula) y apéndices externos (flagelos, fimbrias, pili).
Otro trazo característico es su pequeño tamaño, semejante al de ciertos orgánulos membranosos eucariotas (mitocondrias y cloroplastos), pues oscila entre 1 y 10 microgramos.

B. Estructura y función de los componentes procariotas
Membrana plasmática
A pesar de que la membrana de bacterias carece de esteroles, su estructura básica es similar a la de eucariotas, pues se trata de una bicapa fosfolipídica con un alto porcentaje de proteínas. La membrana celular de arqueobacterias presenta características exclusivas en cuanto a composición y estructura.
Además de las funciones generales, interviene en la respiración celular y fotosíntesis. Estas funciones fueron atribuidas a los mesosomas, aunque hoy se sabe que estos son artefactos formados en la preparación de las muestras para microscopía.
Citoplasma
Además de ADN, ribosomas y moléculas como proteínas, puede contener inclusiones citoplasmáticas de diversas sustancias (fósforo, azufre, enzimas, gases). Carece de citoesqueleto y de orgánulos membranosos.
En él tienen lugar reacciones del metabolismo celular y numerosos procesos implicados en la vida de la célula.
Material genético
Está inmerso en la región del citoplasma denominada nucleoide y se corresponde con el cromosoma bacteriano, la molécula de ADN circular asociada a proteínas no histónicas. A mayores, pueden aparecer pequeñas moléculas de ADN circular extracromosómico, los plásmidos.
El cromosoma contiene la información genética, imprescindible para la vida de la célula. Los plásmidos confieren características especiales, como la resistencia a los antibióticos o las sustancias tóxicas, y la capacidad de usar nuevos metabolitos.

Ribosomas
Los ribosomas son orgánulos no membranosos, los únicos que aparecen en procariotas. Su coeficiente de sedimentación es de 70S, por lo que su tamaño es similar al de las mitocondrias y los cloroplastos, y menor que los ribosomas de las eucariotas.
Se encargan de sintetizar durante el proceso de traducción del ARN mensajero.
Cápsula
Envoltura de composición glicídica que puede aparecer firmemente adherida en la cara externa de la pared celular.
Sus funciones son variadas y todas ellas favorecen la supervivencia de las bacterias, por lo que las hace más virulentas, ya que actúa como reservorio de agua y nutrientes, facilita la adhesión a otras células y dificulta la acción de anticuerpos, células fagocíticas y bacteriófagos.
Pared celular procariota
Aunque la composición en arques varía, las paredes eubacterianas están formadas por el peptidoglucano mureína.

Se diferencian dos tipos de bacterias, grampositivas y gramnegativas, en función de si su pared celular retiene o no el colorante fundamental de la tinción de Gram (cristal violeta).
A destacar en las funciones de la pared celular es que rígida, por lo que, además de definir su forma, evita la lisis celular (interior hiperosmótico) al actuar como una barrera que impide la entrada excesiva de agua. Proporciona carga negativa a la superficie de la célula, debido a la presencia de los ácidos teicoicos o lipoproteínas.
Aunque es algo excepcional, existen procariotas carecen de pared celular.
Fimbrias y Pili
Las fimbrias son los apéndices procariotas más cortos y numerosos.
Los pili o pili sexuales tienen una longitud intermedia entre las fimbrias y los flagelos, pero son más numerosos que estos.

Flagelo procariota
Son filamentos rígidos y curvados de naturaleza proteica (carentes de microtúbulos) que se unen a la superficie de la célular por medio de un gancho y una serie de anillos. El más interno es el responsable del movimiento, rotatorio, del flagelo. Existen diferencias en la composición de flagelos bacterianos y flagelos arqueanos.
Cuando aparecen, los flagelos son responsables del desplazamiento de los procariotas en medios líquidos. Se pueden utilizar como criterio de clasificación, pues varían en número y composición.

C. Reproducción y transferencia de genes en bacterias
Las bacterias se reproducen asexualmente por fisión binaria o bipartición, un proceso que consiste en la división de la célula como consecuencia de la estrangulación de su citoplasma, después de haber replicado su cromosoma. Al tratarse de un mecanismo de reproducción asexual, la única variabilidad genética que se genera es debida a la mutación.
Sin embargo, en bacterias existen mecanismos de transferencia horizontal de genes, esto es, adquisición de ADN exógeno, procedente de otras células. Se corresponden con mecanismos parasexuales, que no tienen finalidad reproductiva, pero contribuyen a incrementar su diversidad genética.
La transferencia de material genético de ADN desde una célula donadora a otra receptora, promovida por determinados tipos de plásmidos o transposones (partes móviles del ADN cromosómico) a través de pili sexuales.

Organización eucariota (55)
La organización eucariota es propia de los restantes seres vivos del planeta. Las células eucariotas constituyen seres unicelulares y pluricelulares, pueden sufrir diferenciación celular y formar tejidos. Son más complejas que las procariotas, pues presentan núcleo diferenciado y orgánulos membranosos. Esto supone una mejora en la eficacia celular; dicho sistema de endomembranas compartimenta el citoplasma y con ello las funciones celulares. Además, su tamaño es superior.
A. Caracterización de las células eucariotas:
Existen dos modelos de organización eucariota: animal y vegetal. Sus componentes son:

• Envolturas celulares: además de membrana, las células eucariotas presentan cubiertas extranucleares, es decir, pared celular y matriz extracelular en muchas células animales.
• Material genético: numerosas moléculas de ADN lineal asociado a histonas, rodeadas por la envoltura nuclear, doble membrana perforada por poros nucleares, que constituyen el núcleo.

El citoplasma se corresponde con un medio acuoso (citosol o hialoplasma) en el que están inmersos los demás componentes celulares:

• Orgánulos involucrados en el metabolismo energético: mitocondrias encargadas de la respiración celular, y cloroplastos encargados de la fotosíntesis, ambos con membrana doble.
• Red de membranas intracelulares, originada por el retículo endoplasmático, que forma un continuo con la envoltura nuclear y se comunican con el aparato de Golgi.
• Otros orgánulos membranosos: lisosomas, peroxisomas y vacuolas.
• Elementos no membranosos, como los ribosomas 80S, el citoesqueleto o los centriolos.

B. Comparación de las células eucariotas
A pesar de que las células eucariotas comparten muchos de sus componentes, existen constituyentes exclusivos de cada tipo:

C. Modelos celulares eucariotas
La especialización de las células en una función lleva consigo un cambio en su morfología, de modo que su estructura básica varía en función del tipo celular o tejido al que pertenezcan. Por ello, para poder estudiar la estructura y funcionamiento general de la célula, son necesarios los modelos, que no son más que representaciones simplificadas de una realidad que hacen más accesible su conocimiento. A continuación veremos los modelos de la célula animal y vegetal.

Comparación de los tipos de organización celular

ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS CÉLULAS
La antigüedad de la tierra es aproximadamente 4600 millones de años. Sobre 800 millones de años más tardes (hace 3800 millones) surgieron las primeras células y con ellas la vida en el planeta. La aparición de la vida y su posterior desarrollo son consecuencia de una serie de eventos evolutivos, sobre los cuales aún existen numerosas incógnitas.

Origen de las moléculas orgánicas
El camino evolutivo hacia las primeras células comenzaría con la formación de moléculas orgánicas. En los años 20, Alexander Oparin y John Haldane coincidieron en sus hipótesis. Ambos propusieron la aparición de las moléculas orgánicas a partir de reacciones entre las moléculas inorgánicas, proceso conocido como evolución molecular o química.
En los años 50, Stanley Miller y Harold Urey demuestran dicha hipótesis al reproducir experimentalmente las condiciones de la Tierra primitiva, y observar una síntesis espontánea de moléculas orgánicas a partir de las inorgánicas.
La teoría de Oparin y Haldane, o teoría de la química prebiótica, sitúa el origen de las moléculas orgánicas en los océanos primitivos, cuyas aguas reciben la denominación de caldo primitivo.
En ellas, bajo las condiciones de la atmósfera reductora y gracias a las energías solar, eléctrica y geotérmica, moléculas inorgánicas reaccionarían para dar lugar a las primeras moléculas orgánicas.

De moléculas a asociaciones multicelulares
A partir de la aparición de las moléculas orgánicas, la sucesión de eventos que llevaron al origen de los diferentes tipos de células y sus agrupaciones es la siguiente:

1. Formación de macromoléculas orgánicas por reacciones de polimerización de otras moléculas más sencillas (monómeros).
2. Aparición de macromoléculas con capacidad de autorreplicación, concretamente ARN con capacidad enzimática (ribozima), capaz de dirigir su propia síntesis. Debido a ello, el ARN debió ser la primera molécula portadora de la información genética, lo cual se corresponde con el origen del código genético. Sin embargo, posteriormente, el ADN reemplazaría al ARN en dicha función debido a su mayor estabilidad química.
3. Formación de la primera célula, al ser englobado el ARN autorreplicante en una bicapa lipídica. Se trata el antepasado común a todos los seres vivos, a partir del cual se diversificarían los dominios Bacteria y Arquea, y, a partir de este último, el dominio Eukarya.
4. Evolución del metabolismo celular de forma paralela a los cambios en la composición de la atmósfera. En ausencia de oxígeno tendrían lugar reacciones como la glucólisis. La escasez de nutrientes y la existencia de dióxido de carbono posibilitaría la aparición de la fotosíntesis, en un primer momento anoxigénica. El surgimiento de la fotosíntesis oxigénica permitiría usar el oxígeno liberado en reacciones oxidativas, como la respiración celular.
   Que estos hechos ocurriesen tan tempranamente en la evolución, es motivo de la universalidad del código genético y del ADN como molécula portadora de la información biológica (solo algunos virus mantienen el ARN como tal). Estos y otros eventos, como la capacidad glucolítica de todas las células actuales o la capacidad oxidativa y fotosintética de muchas de ellas, constituyen pruebas a favor de la evolución de los seres vivos a partir de un antecesor común.
5. Origen de la compartimentación celular, explicada por Lynn Margulis a través de la teoría endosimbiótica (1970). Sitúa el origen de la organización eucariota en asociaciones de procariotas primitivas, iniciadas por procesos fagocíticos que derivaron en la aparición de endomembranas y orgánulos membranosos, tales como mitocondrias y cloroplastos.
   Dichas asociaciones se corresponden con sucesivos procesos de endosimbiosis:

• Células arqueanas primitivas, mediante fagocitosis, incorporarían bacterias aerobias, capaces de realizar la respiración celular. En un momento dado, en lugar de digerir la célula fagocitada, se establecería una relación de simbiosis entre ambas, que supondría el origen de las mitocondrias y de la estructura animal.
• La célula resultante, aerobia, fagocitaría posteriormente bacterias fotosintéticas. Por un proceso de endosimbiosis similar al anterior, acabarían generando los cloroplastos y con ello la estructura eucariota vegetal.
• El término endosimbiosis alude a una asociación con beneficio mutuo. la hospedadora adquiere nuevas capacidades metabólicas y la huésped, resguardo en su interior. Tanto las bacterias aerobias como las fotosintéticas, al desarrollarse la endosimbiosis, irían perdiendo progresivamente funciones celulares ahora prescindibles, hasta perder su individualidad y originar orgánulos. Sin embargo, conservarían ciertos elementos, como el ADN y los ribosomas.

6. Transición a la multicelularidad: la asociación de eucariotas unicelulares con cierta división de funciones, como el Volvox, daría paso a un aumento progresivo de la especialización celular y a la aparición de seres pluricelulares. Todavía hoy se desconoce cómo se produjo este salto a la pluricelularidad, que acabó originando tejidos animales y vegetales.

Fuente: Biología 2 (Mc Graw Hill).